
Aspectos nutricionales en la producción de smolts
Fundación Chile, Estación Experimental Quillaipe, Ruta 7 Km 25 Carretera Austral, Quillaipe - Puerto Montt
La esmoltificación es un proceso gatillado por la activación del sistema endocrino y que resulta en una reorganización bioquímica y molecular de los tejidos que preparan a un salmón de agua dulce para vivir en un ambiente marino (Tocher y col., 2000). La transformación de un salmón de parr a smolt es un proceso crítico en el que se producen modificaciones externas y cambios tanto conductuales como fisiológicos en el pez. Entre los cambios fisiológicos se incluyen modificaciones en las branquias, intestino y riñones que permiten tolerancia a la salinidad con mínimas perturbaciones osmóticas internas (Robertson y McCormick 2012).
Desde un punto de vista productivo, la esmoltificación es un proceso clave debido a la elevada mortalidad y a la reducción de crecimiento que se observa en individuos trasladados al mar. Con el fin de asegurar la producción de smolts de alta calidad, se hace especialmente necesario que las dietas de para salmones en fase de agua dulce sean formuladas con ingredientes de excelente calidad y altamente digestibles como harinas de pescado Super Prime (LT) e ingredientes de origen vegetal como gluten de maíz y concentrados proteicos de soya exentos de procesos térmicos.
Las formulaciones de dietas para smolts, además de asegurar una excelente calidad nutricional, deben considerar aspectos nutricionales relacionados a este proceso crítico en la producción de salmones.
Pre-adaptación y cierre del proceso de esmoltificación
Durante los primeros meses post transferencia al mar, se genera una alta demanda energética (Alne y col., 2011). En este periodo los lípidos en la dieta juegan un rol fundamental. El requerimiento de lípidos y ácidos grasos específicos en peces depende de los diferentes roles funcionales que éstos juegan. Todos los ácidos grasos pueden ser fuente de energía, pero algunos ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga (AGPICL) además poseen importantes roles metabólicos.
Estudios científicos han demostrado que la composición de ácidos grasos de los tejidos de salmones cambia desde un patrón típico de peces de agua dulce (relativamente bajo en AGPICL) a un perfil típico marino, el cual es relativamente rico en ácidos grasos polinsaturados de cadena larga como el ácido eicosapentaenoico (20:5n-3; EPA) y el ácido docosahexaenoico (22:6n-3; DHA). Este cambio ha sido relacionado a una respuesta de adaptación a la entrada al medio marino.
El balance de AGPI n-3 y n-6 en la dieta es importante en el proceso de esmoltificación. Los AGPI n-6 actúan como precursores de eicosanoides asociados a la etapa de pre-adaptación al mar. Por otro lado, los AGPI n-3 actúan como precursores de eicosanoides asociados al cierre del proceso de esmoltificación.
Este fenómeno ha sido asociado a una respuesta evolutiva de los peces como respuesta al tipo de alimento disponible en el medio natural, en agua dulce (> AGPI n-6) y agua de mar (>AGPI n-3) (Arriagada 2015).
En congruencia con lo anteriormente expuesto, Cadabaccus y col. (2011) reportaron un efecto positivo en el crecimiento de salmón Atlántico alimentado con una dieta formulada para contener 20% de aceite de raps, en comparación con peces alimentados con dietas formuladas para contener 20% de aceite de pescado o aceite de Echium (Tabla 1) por un periodo de 112 días en agua dulce más un periodo adicional de 84 días en agua de mar.
Por otro lado, parr de salmón Atlántico alimentados con dietas formuladas con aceite de raps o aceite de lino no presentaron inhibición de la actividad de desaturasa (que es inducida al utilizar dietas para parr formuladas con aceite de pescado) e influenció el proceso de esmoltificación a través de una alteración de la composición de ácidos grasos y de la producción de eicosanoidos.
Estos efectos, a su vez, beneficiaron la habilidad de los peces para osmoregular y así adaptarse a cambios de salinidad (Tocher y col., 2000).
Reducción del estrés
Los nucleótidos son compuestos nitrogenados de origen no proteico, intracelulares ubicuos, encontrados en todas las formas de vida como piezas fundamentales de los ácidos nucleicos. Los nucleótidos participan en una variada gama de funciones fisiológicas como codificación y decodificación de información genética, metabolismo de energía y componentes de coenzimas, entre otras. Los nucleótidos pueden ser sintetizados endógenamente, de novo o a partir de intermediarios de degradación, por lo tanto son considerados nutrientes no esenciales. Evidencia científica reciente, sin embargo, sugiere que estos compuestos deben ser considerados nutrientes “semi” o “condicionalmente” esenciales, especialmente en etapas tempranas de desarrollo de los animales (Sanchez-Pozo y Gil, 2002; Carver 2003; Huu y col., 2012).
El consumo de nucleótidos ha mostrado importantes efectos en varios componentes del sistema inmune en humanos. Por ejemplo, han sido relacionados a un aumento en la absorción del fierro, efectos en el metabolismo de lipoproteínas y ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga, se ha demostrado ejercer un efecto trófico en la mucosa intestinal e hígado. Adicionalmente, la suplementación con nucleótidos en fórmula para infantes puede reducir episodios de diarrea (Cosgorve, 1998).
Una de las hipótesis de los beneficios de la inclusión de nucleótidos en dietas para peces es que el estrés asociado a condiciones y prácticas normales de la acuicultura ejerce una demanda adicional de nucleótidos disponibles más allá de los típicamente provistos por las dietas típicas. Por lo tanto, una suplementación puede resultar en efectos positivos probablemente a través de la disminución parcial de efectos inhibitorios de la liberación de cortisol asociada al estrés. Dicha hipótesis fue presentada al comparar la capacidad osmoregulatoria y crecimiento entre salmones Atlánticos alimentados con dietas suplementadas con nucleótidos o una dieta control (sin suplementación) después del estrés agudo inducido por la transferencia de mar (Li y Gatlin, 2006).
Microbiota intestinal
Un cambio fisiológico fundamental que ocurre durante el proceso de esmoltificación es el aumento de la habilidad del pez para osmorregular en agua de mar. Siendo el órgano de mayor importancia para el mantenimiento de agua y balance iónico, el intestino necesita pre adaptarse para su rol el agua de mar (capacidad de absorción activa de iones y agua). Durante la transformación de parr a smolt, se incrementa el transporte de fluidos en el intestino, debido a un aumento en la actividad de la Na+, K+- ATPasa y a un leve aumento en la permeabilidad paracelular epitelial.
Posterior a la adaptación a agua de mar, en consumo de agua aumenta y la actividad intestinal de la Na+, K+- ATPasa es incrementada aún más en conjunto con una disminución en la permeabilidad paracelular. Dichos cambios sugieren una redirección del flujo del agua desde una vía paracelular a una vía transcelular después de un periodo en agua de mar. Tales modificaciones probablemente ayudan a restringir el transporte pasivo de substancias potencialmente nocivas, incluyendo agentes patógenos en el agua ingerida (Jutfelt y col., 2007).
La barrera contra agentes patógenos consiste en varias capas de mecanismos de defensa que incluyen la microbiota endógena, mucus y secreciones de anticuerpos. Cambios en cualquiera de estos componentes se puede traducir en un aumento de la translocación de agentes patógenos desde el intestino hacia sistema sanguíneo (Jutfelt y col., 2007). Durante el proceso de esmoltificación y el periodo inmediatamente posterior a la trasferencia al agua de mar, cambios en la permeabilidad intestinal pueden afectar la funcionalidad de dicha barrera. Por tanto, el uso de probióticos y prebióticos es una alternativa para modificar y/o aumentar la microbiota intestinal.
Los probióticos, originalmente definidos como suplementos dietario vivo y microbial que mejora la salud de humanos y animales terrestres, es actualmente de interés para especies acuícolas (NRC 2011). Estos suplementos dietarios pueden alterar la microbiota en el tracto gastro intestinal, que es reconocido por ejercer efectos en el crecimiento, digestión, inmunidad, y resistencia a enfermedades del organismo hospedero. Diferentes cepas de bacterias, bacteriófagos, hongos, y microalgas si utilizan como probióticos.
Los prebióticos se definen como ingredientes no digestibles que ejercen un beneficio del hospedero a través de la estimulación selectiva del crecimiento y/o activando el metabolismo de bacterias promotoras de la salud del tracto digestivo. Los ingredientes comúnmente utilizados como prebióticos incluyen oligosacáridos como manano oligosacáridos, fructo oligosacáridos, y galacto oligosacáridos, así como también productos comerciales que contienen mezclas de levaduras liofilizadas, azucares, y productos de fermentación (NRC 2011).
Reducción del riesgo de ocurrencia de cataratas
La catarata se define como una nubosidad (opacidad) del cristalino del ojo producido por cambios en los tejidos epiteliales que rodean las fibras del cristalino o bien cambios en la composición y estructura de las fibras del cristalino. Durante el desarrollo de la catarata, la opacificación irreversible del cristalino gradualmente llevará a la perdida de la transparencia y dependiendo de la severidad, puede resultar en ceguera (Remo y col., 2014).
Evidencia científica sugiere que peces que consumen dietas con niveles de histidina de 0,9 a 1,0 obtienen un máximo crecimiento, sin embargo puede existir una alta incidencia de cataratas en smolts de salmón Atlántico (NRC, 2011). Breck y col. (2005) determinó que el aumento de la inclusión de histidina en la dietas para salmones durante el periodo de esmoltificación genera un efecto positivo en el turnover de proteínas del cristalino del ojo y en el contenido de n-acetyl histidina (NAH) en el cristalino. NAH puede actuar protegiendo al cristalino de la variación en presión osmótica y estrés oxidativo asociado a la transferencia al agua de mar (Breck y col., 2005).
Los salmones dependen de su visión para llevar a cabo la captura del alimento, por lo tanto la ocurrencia de cataratas reduce el consumo de alimento y por ende reduce los parámetros productivos de los peces afectados. Dependiendo de la severidad de la catarata, esta puede resultar en la muerte de los individuos afectados.
Conclusiones
Los antecedentes revisados en el presente artículo indican que existen problemas asociadas al proceso de la esmoltificación que pueden ser abordados a través de modificaciones en la formulación de la dieta. Además de la selección de ingredientes de alta calidad que sean apropiadas fuentes de nutrientes, existen aspectos nutricionales que de ser considerados, pueden generar una producción de smolts de alta calidad. El efecto del perfil de ácidos grasos en la dieta es fundamental tanto para adecuado desarrollo del proceso de esmoltificación así como para promover un positivo efecto sobre el crecimiento y la sobrevivencia de smolts transferidos a agua de mar.
La suplementación de dietas con inmunoestimulantes, como nucleótidos, puede ayudar a reducir el nivel de estrés en peces durante el periodo posterior a la transferencia al mar. Adicionalmente, la suplementación de dietas con un adecuado tipo de probióticos y prebióticos puede tener un efecto positivo sobre la microbiota intestinal (barrera natural contra agentes patógenos), la cual puede verse negativamente afectada luego de la transferencia al mar.
Finalmente, el requerimiento de histidina en la dieta para una óptima calidad del cristalino ocular parece ser mayor al requerimiento para alcanzar un óptimo crecimiento, por lo tanto la suplementación de dietas con exceso de histidina es recomendable luego de la transferencia al agua de mar.
Bibliografía
Alne, H., Oehme, M., Thomassen, M., Terjesen, B., Rørvik, K. 2011. Reduced growth, condition factor and body energy levels in Atlantic salmon Salmo salar L. during their first spring in the sea. Aquaculture Research 42: (2) 248– 259, January 2011.
Arriagada, P. 2015.Transferencia al mar, Mejorando la condición fisiológica del pez a través del manejo nutricional. Salmonexpert N°2 Abril.
Breck, O., Bjerkas, E., Sanderson, J., Waagbo, R., Campbell, P. 2005. Dietary histidine affects lens protein turnover and synthesis of N-acetylhistidine in Atlantic salmon (Salmo salar L.) undergoing parr–smolt transformation. Aquaculture Nutrition 11: (5) 321-332.
Carver, J.D. 2003.Advances in nutritional modifications of infant formulas. The American Journal of Clinical Nutrition 77: S1550S-S1554.
Codabaccus, M., Bridle, A., Nichols, P., Carter, C. 2011. Effect of feeding Atlantic salmon (Salmo salar L.) a diet enriched with stearidonic acid from parr to smolt on growth and n-3 long-chain PUFA biosynthesis. British Journal of Nutrition 105: 1772-1782.
Cosgrove M. 1998. Nucleotides. Nutrition 14: 748-751.
Huu, H.D., Tabrett S., Hoffmann K. Köppel, Lucas J. S., Barnes A.C. 2012. Dietary nucleotides are semi-essential nutrients for optimal growth of black tiger shrimp (Penaeus monodon) Aquaculture 366- 367: 115-121.
Jutfelt, F., Olsen, R., Bjornsson, B., Sundell, K. 2007. Parr-smolt transformation and dietary vegetable lipids affect intestinal nutrient uptake, barrier function and plasma cortisol levels in Atlantic salmon. Aquaculture 273: 298-311.
Li P., Neill W.H., Gatlin D.M. 2007. Dietary supplementation of a mixture of purified nucleotides transiently enhance growth and feed utilization of juvenile red drum (Sciaenops ocellatus). J. World Aquac. Soc. 38:281–286.
NRC 2011. National Research Council, Nutrient Requirements of Fish and Shrimp. The National Academies Press, Washington, DC.
Remø, S., Hevrøy, E., Olsvik, P., Fontanillas, R., Breck, O., Waagbø R. 2014. Dietary histidine requirement to reduce the risk and severity of cataracts is higher than the requirement for growth in Atlantic salmon smolts, independently of the dietary lipid source. British Journal of Nutrition 111: 1759-1772.
Robertson, L., McCormick, S. 2012. Transcriptional profiling of the parrsmolt transformation in Atlantic salmon. Comparative Biochemistry and Physiology, Part D 7: 351-360.
Sanchez-Pozo A., Gil A. 2002. Nucleotides as semiessential nutritional components. British Journal of Nutrition 87: S135-S137.
Taylor, J., Waagbo, R., Diez-Padrisa, M., Campell, P., Walton, J., Hunter, D., Matthew, C., Migaud, H. 2015. Adult triploid Atlantic salmon (Salmo salar) have higher dietary histidine requirements to prevent catarat development in salt water. Aquaculture Nutrition 21: 18-32.
Tocher, D.R., Bell, J.G., Dick, J.R., Henderson, R.J., McGhee, F., Michell, D., Morris, P.C. 2000. Polyunsaturated fatty acid metabolism in Atlantic salmon (Salmo salar) undergoing parr-smolt transformation and the effects of dietary linseed and rapeseed oils. Fish Physiology and Biochemistry 23: (1) 59- 73.