Requisitos para la densidad de los peces y consumo de agua

Por Sara Calabrese5,4, Sigurd O. Handeland1,3, Bendik Fyhn Terjesen2, Sveinung Fivelstad3, Lars Ebbesson1, Tom O. Nilsen1, Cindy Pedrosa1, Sigurd Stefansson4, Albert Imsland6, Jelena Kolarevic2,Camilla Hosfeld3, Kristin Kvamme3, Elisabeth Grahl-Madsen3, Harald Takle2, Olav Breck5, Cato Lyngøy9, Frode Mathisen7 y Harald Sveier8

1. UNI Research 2. Nofima 3. Escuela Superior de Bergen 4. Universidad de Bergen 5. Marine Harvest 6. AkvaPlan-NIVA 7. Grieg Seafood 8. Lerøy Seafood Group ASA 9. Hauge Aqua

Resumen Este artículo resume los resultados y las experiencias obtenidas en un estudio combinado de la prueba de densidad y la prueba de consumo de agua para los postsmolt en el mar, llevados a cabo en el proyecto ‘Producción Optimizada de Postsmolt’ (OPP, por su nombre en noruego). El motivo del experimento fue proporcionar conocimientos básicos y aplicables acerca de los efectos del aumento de densidad y del consumo reducido de agua sobre el rendimiento biológico y el bienestar del postsmolt de salmón en un centro de cultivo de mar semi-cerrado. La prueba de densidad consistió en cinco grupos de 25, 50, 75, 100 y 125 kg de peces por m3, respectivamente, mientras que el experimento del consumo de agua consistió en cuatro grupos expuestos a 0,5, 0,4, 0,3 y 0,2 l/kg peces/min, respectivamente. Todos los grupos fueron expuestos durante dos periodos, por un total de ocho semanas. En el grupo con mayor densidad (125 kg/m3) se registró una disminución del SGR del 46% y una reducción en la eficiencia de conversión alimenticia. En este grupo, el nivel de sodio en el plasma aumentó durante las últimas semanas del experimento, un indicativo de alteración en la capacidad de regulación osmótica. Esta menor tasa de crecimiento dependiente de la densidad, fue mayor en las primeras cuatro semanas del experimento. Durante todo el experimento, el crecimiento fue aproximadamente igual en los grupos de 25-75 kg/m3. Sin embargo, en el grupo de 125 kg/m3, la tasa de crecimiento se redujo significativamente durante las ocho semanas. En la prueba de consumo de agua no hubo diferencias entre los grupos de prueba en cuanto al crecimiento y a la condición física. El grupo que fue expuesto a 0,2 l/kg peces/min, mostró un nivel mayor de PCO2, HCO3- y un nivel más bajo de cloruro de plasma comparado con los demás grupos, lo cual es una típica respuesta reguladora del pez cuando está expuesto al CO2. Los resultados indican que se puede lograr el bienestar del postsmolt de salmón con una densidad de hasta 75 kg/ m3, utilizando un flujo de agua específico de al menos 0,3 l/kg peces/min.

Antecedentes Tradicionalmente, el cultivo de los postsmolts se realizó en jaulas abiertas en el mar. Sin embargo, durante los últimos años, han estado en desarrollo varias formas alternativas de cultivo, incluyendo los sistemas de recirculación (RAS, por sus siglas en inglés) en tierra y los centros de cultivo semi-cerrados en el mar (Rosten y col., 2011; Terjesen y col., 2013). El desarrollo de nuevos centros de cultivo cerrados es costoso y, para asegurar que la rentabilidad sea buena en estos sistemas, probablemente se deberá aumentar la densidad de los peces más allá de las normas vigentes para las necesidades tradicionales (25 kg/m3 , Henriksen y col., 2013). La densidad alta proporciona un menor costo de inversión por pez, pero para que ésta tenga un efecto positivo sobre el costo de producción no se debe poner en riesgo el bienestar, el rendimiento y la salud de los peces. Los efectos biológicos medibles en los peces, como consecuencia de una densidad alta, dependerán de la renovación del agua, del acceso adecuado a la alimentación y del grado de interacciones sociales entre los individuos. Si la renovación del agua es apropiada, es decir que el O2, el CO2 y el NH3 están dentro de los límites aceptables y los peces reciben suficiente alimento, entonces probablemente se pueda operar con densidades que superen en gran medida los límites establecidos actualmente. (Kjartansson y col., 1988; Hosfeld, 2010). Sin la renovación adecuada de agua, el efecto de la menor calidad del agua y de la reducción en la distribución del alimento, tendrá como consecuencias un crecimiento disminuido, una mayor agresión y un bienestar menor. La literatura publicada muestra una gran variación en las recomendaciones con respecto al valor límite para la densidad de los peces y de la calidad del agua para los postsmolts (Ellis y col., 2002; Rosten y col., 2011; Thorarensen y Farrell, 2011; Terjesen y col., 2013). Por este motivo, en el proyecto ‘Producción Optimizada de Postsmolt’ (OPP), se coloca énfasis en este problema. Una parte importante del proyecto OPP, fue implementar una prueba combinada de la densidad y del consumo de agua para los postsmolts en el mar en condiciones de un flujo de agua continuo. En este artículo presentamos una selección de los hallazgos más importantes de ambos experimentos. La investigación fue dirigida por UNI Research AS en colaboración con investigadores asociados de Nofima, UiB, HiB, UMB y NIVA. El proyecto ha sido financiado por el FHF (# 900816) (Fondo de Investigación para la Pesca y Acuicultura) y por el Consejo de Investigación de Noruega (217.502 / E40).

Implementación La parte experimental de las pruebas se realizó en el Centro de Alta Tecnología en Bergen (ILAB), en otoño del 2012. La prueba de densidad consistió en cinco grupos experimentales establecidos con 25, 50, 75, 100 y 125 kg de peces por m3, respectivamente (consumo de agua: 0,6 l/kg peces/min), mientras que la prueba de consumo de agua consistió en cuatro grupos experimentales con una densidad de 75 kg/m3 y el flujo de agua se ajustó a 0,5, 0,4, 0,3 y 0,2 l/kg peces/min, respectivamente. La velocidad del agua se reguló de la misma manera en todos los estanques mediante el ajuste de ángulo del tubo de salida. El experimento duró dos períodos de cuatro semanas cada uno. En todos los estanques se ajustó la biomasa cada dos semanas para asegurar una densidad estable, por lo tanto, esto significa que los peces estuvieron expuestos a condiciones experimentales durante las ocho semanas del experimento. En ambos experimentos se usaron postsmolts de mar 0+ provenientes de Lerøy Vest, Flatråker, Hordaland, se marcaron con transmisores pasivos integrados (PIT, por sus siglas en inglés) 15 peces de cada estanque para el estudio individual del patrón de crecimiento. Durante el período experimental, los peces estuvieron con luz natural y en agua de mar temperada (10 ºC). En el experimento de densidad, la adición de oxígeno se controló manualmente. En el experimento de calidad de agua, se automatizó la oxigenación. Los peces fueron alimentados con dieta comercial (Skretting, Olympic, 10 % de sobrealimentación) Las sobras del alimento fueron recogidas luego de cada ración. Luego del inicio del experimento, las muestras de los peces fueron tomadas el día 0 y después de 14, 30, 45 y 60 días, respectivamente. La calidad del agua se controló diariamente, teniendo en cuenta la temperatura, la salinidad y el pH. Las variaciones del consumo de O2 por jornada se registraron diariamente, mientras que la variación correspondiente a la producción de CO2 y a la excreción de nitrógeno amoniacal total (TAN, por sus siglas en inglés) se registró en dos oportunidades. En las muestras de sangre, se analizaron la glucosa, los iones (Na+, Cl-), HCT, PaCO2 y HCO3- (análisis ISTAT, Abbot). Para finalizar, los peces fueron examinados con respecto a su morfología externa; el desgaste de las aletas, el desgaste de las branquias, las heridas en la piel y las cataratas. A cada uno de los indicadores de bienestar observados se le asignó un puntaje entre 0 y 5 (de 0 a 2 para el desgaste de branquias, las cataratas y las heridas). La calificación 0 significaba ningún daño, mientras que la calificación 5 (o 2) significaba un problema de bienestar evidente. En la última toma de muestras (20 de diciembre), todos los individuos marcados fueron examinados con respecto a su longitud (mm) y su peso (g). Se calcularon los factores de condición física (FC), tasa de crecimiento específica (SGR) y consumo de alimento.

Resultados La prueba de densidad En la prueba de densidad, el sodio en el plasma se vio afectado tanto por la densidad como por la cantidad de semanas de exposición (p<0,05, Fig. 1). En todos los grupos se registró un leve aumento de Na+ en el plasma durante las primeras dos semanas de la prueba. En el periodo transcurrido entre la semana 2 y la semana 8, no se registró ningún cambio en el nivel de iones, exceptuando al grupo de 125 kg/ m3, que tuvo un aumento de Na+ en el plasma (p<0,05). Además, el grupo de 125 kg/m3 mostró un nivel más bajo de hematocritos comparado con los otros grupos de prueba (p<0,05). Lo mismo sucedió en el nivel de glucosa del plasma, que se vio afectado por la densidad y el tiempo de exposición (p<0,001). El nivel más alto de glucosa en el plasma fue registrado en el grupo 25 kg/m3, mientras que los grupos de 100 y 125 kg/m3 tenían un nivel de glucosa menor que los demás grupos (p<0,05). La prueba mostró varias diferencias en los indicadores de bienestar registrados, entre ellas, el estado de las aletas pectorales y las cataratas que fueron afectadas negativamente por la densidad mayor a 75 kg/m3 (p<0,05, Fig. 2). La medición del crecimiento durante las ocho semanas, hecha en los individuos marcados de la población, mostró una reducción en el SGR con el aumento de la densidad (Tabla 1). En el grupo de menor densidad (25 kg/m3) y en los tres grupos siguientes 50, 75 y 100 kg/m3 se registró una reducción en el SGR del 9, 15 y 5%, respectivamente. Lo mismo sucedió en los grupos de 100 y 125 kg/m3, donde se observó una reducción en el SGR del 49% durante todo del periodo de prueba (0-8 semanas). Si se calcula el SGR sobre la base de toda la biomasa del estanque durante estos dos periodos (0-4, 4-8, Tabla 1), la reducción en la tasa de crecimiento, debido al aumento de densidad, fue evidente en todos los grupos de prueba, comparado con 25 kg/m3 durante las primeras cuatro semanas. Sin embargo, entre las semanas 4-8, la tasa de crecimiento se redujo en los grupos de 25 kg/m3 y 125 kg/m3 comparados con los demás grupos (p<0,05, Tabla 1). Si se calcula todo el periodo de prueba (0-8 semanas), no hubo ningún cambio significativo en el aumento de la biomasa en los grupos entre 25, 50 y 75 kg/m3, mientras que el aumento de biomasa fue significativamente menor en el grupo de 125 kg/m3, que además tuvo menor eficiencia de conversión alimenticia con respecto de los demás grupos (p<0,05, Tabla 1).

La prueba de consumo de agua En la prueba de consumo de agua, todos los grupos tuvieron una reducción en el nivel de cloruro de plasma entre la primera muestra tomada y la semana 4 (p<0,01, Fig. 3). A partir de la semana 2 y hasta el final de la prueba, el nivel de cloruro de plasma en el grupo de 0,2 l/kg peces/min fue menor que en los demás grupos (p<0,01). El nivel de PCO2 en la sangre, (mm Hg), también se vio afectado por el consumo específico de agua y por la cantidad de semanas de exposición (p<0,001, Fig. 4). En general, en todos los grupos se observó que el nivel de PCO2 fue aumentando en la medida que pasaba del tiempo (p<0,001). Este aumento fue mayor en el grupo de 0,2 l/kg peces/min, que demostró un nivel mayor que los demás grupos a partir de la semana 2 (p<0,01). El desarrollo del HCO3- en la sangre siguió el mismo esquema que el registrado para el PCO2. En la prueba de consumo de agua, los diferentes grupos de prueba no registraron ninguna diferencia en el valor de los hematocritos o en el valor de la glucosa. Los resultados del análisis de los indicadores de bienestar tampoco mostraron diferencias entre los grupos. Al comenzar, el tamaño promedio de todos los peces era de 113 g. Al finalizar, este valor había aumentado a 195 g y no se registró ninguna diferencia entre los grupos. El desarrollo de la condición física mostró el mismo patrón que el SGR, es decir, no se registraron diferencias en ninguno de los grupos.

La calidad del agua; la variación diurna en el consumo del oxígeno, TAN y CO2 En la prueba de consumo de agua, los grupos mostraron un aumento evidente en el consumo de oxígeno durante el día (Fig. 5). El consumo de oxígeno más alto fue registrado durante el período de las 16.00 a las 18.00 hrs. (periodo de luz: aprox. de 09.00 a 21:00 hs.). Entre los grupos, el consumo de oxígeno más alto fue registrado en el grupo de 0,5 l/kg peces/min, seguido de los grupos de 0,3, 0,4 y 0,2 l/kg peces/min. Los niveles más altos de dióxido de carbono se midieron durante la tarde (Fig. 6) en el grupo 0,2 l/kg peces/min y por orden de tamaño era de 13 a 20 mg/L. En el grupo de 0,3 l/kg peces/min, las mediciones eran menores a 13 mg/L, mientras que en el grupo 0,5 l/kg peces/min, los valores fueron de aprox. 6-7 mg/L. Del mismo modo, el ciclo diurno del TAN (suma de NH4-N y NH3-N) mostró que la concentración del TAN en los grupos de 0,4 y 0,5 l/kg peces/min fue casi igual (Fig. 7). Las mayores concentraciones de TAN se registraron alrededor de las 19:00 hs en todos los grupos y fue notablemente mayor en el grupo de 0,2 l/kg peces/min.

Discusión y Conclusión Los efectos del aumento de densidad en el bienestar del pez. Los efectos en el pez, biológicamente medibles como consecuencia de una alta densidad (kg/m3), dependerán del recambio de agua, de tener suficiente acceso al alimento y del grado de interacción social entre los individuos (Ellis y col., 2002). En nuestro experimento de densidad, los resultados del grupo de los individuos marcados, mostraron una tendencia donde el aumento de densidad resultó en la reducción gradual del crecimiento durante las primeras cuatro semanas, mientras que en el caso de mayor densidad (125 kg/m3), el crecimiento fue reducido durante todo el periodo de prueba. Los resultados presentan un contraste fuerte con respecto al experimento llevado a cabo por Kjartansson y col. (1988), quien demostró que no existe ningún efecto negativo en el crecimiento de los salmones más grandes, en el intervalo de 30-125 kg/m3. En un experimento llevado a cabo por Hosfeld y col. (2009), con alevines y smolts en agua dulce, no se encontraron efectos negativos debido al aumento de densidad en el intervalo de 21 a 86 kg/m3, lo que coincide con nuestro experimento. Nuestros resultados mostraron un crecimiento estable durante el intervalo de 25 a 75 kg/m3, seguido de una baja en el crecimiento en los grupos de 100 y 125 kg/m3. Además, el grupo de 125 kg/m3 mostró un aumento en el factor de alimentación y una reducción en la conversión alimenticia. Por lo tanto, esto podría interpretarse como una adaptación del postsmolt al aumento de densidad, teniendo en cuenta que no debe ser mayor a 100 kg/m3. Un hallazgo interesante en los datos del SGR (0-8 semanas) fue el cambio producido en el SGR de -3, -9 y -13% entre los grupos 25-50, 50-75 y 75-100 kg/m3, respectivamente. En contraste, en los grupos entre 100 y 125 kg/m3, se observó una reducción mayor en el SGR -un 46% durante ambos periodos- algo que indica que el punto límite del SGR está entre los 100 kg/m3 y 125 kg/m3. Luego, en el grupo de mayor densidad, se registró un nivel menor de glucosa en la sangre, lo cual puede explicarse por la reducción en el consumo de alimento. Además de la reducción en el SGR, se pudo observar un aumento en el nivel de sodio del plasma en el grupo 125 kg/m3 durante las últimas semanas del periodo de prueba, una señal común de los iones y de la regulación osmótica del estrés. Los indicadores de bienestar registrados mostraron un aumento marcado en aquellos peces con aparición de cataratas y llagas en las aletas pectorales, en densidades mayores a 75 kg/m3. La suma de estos resultados indica una reducción del bienestar en los grupos de 100 y 125 kg/m3.

El efecto de la reducción del flujo específico del agua en el bienestar de los peces. Los estudios previos demostraron que mediante el frecuente recambio de agua, es decir, manteniendo el O2, CO2 y NH3 dentro de los límites aceptables, y habiendo suficiente alimento, puede operarse con densidades que sobrepasan los límites actuales (Hosfeld, 2010). Sin el recambio adecuado del agua, el efecto de la calidad reducida de agua producirá un aumento en la agresión, un crecimiento lento y un bienestar menor. En nuestro experimento, hemos examinado los requisitos para la calidad de agua y el bienestar de los peces dentro del flujo de agua establecido, de la misma manera que se haría en los centros de cultivo de mar semi-cerrados. Los requisitos para la calidad óptima del agua en los centros de cultivo cerrados (entre ellos la calidad de agua necesaria, suficiente cantidad de agua, además del tiempo de permanencia del agua y su capacidad de renovación) serán esenciales para una serie de circunstancias relativas al funcionamiento y al nivel de los costos. En la prueba del consumo de agua, los grupos de salmones fueron cuidados durante dos meses en cuatro niveles diferentes; 0,2, 0,3, 0,4 y 0,5 l/kg peces/min. Una observación interesante del experimento es que a pesar del aumento gradual del CO2 entre los grupos (0,2: 13-24 mg/l, 0,3: 7-13 mg/l, 0,4: 4-8 mg/l y 0,5: 3-7 mg/l), no se registró ninguna diferencia en el SGR. El mismo resultado también se obtuvo para la condición física de los peces. A pesar de ello, las mediciones fisiológicas mostraron que el pez que estaba en 0,2 l/kg tenía un nivel significativamente menor de cloruro de plasma, niveles más altos de pH, PCO2 y HCO3 durante todo el periodo experimental, esto es una respuesta reguladora típica de los peces expuestos al CO2 (Eddy y col., 1977) Trabajos anteriores han demostrado que los factores que afectan la homeostasis del pez (la estabilidad a través de circunstancias constantes) son importantes para describir la respuesta al estrés agudo, mientras que los factores relacionados con la alostasis (estabilidad durante los cambios) son importantes porque dan información acerca del bienestar del pez en el transcurso del tiempo (Korte y col., 2007). Un control de estrés alostático puede conducir a un nuevo ajuste, por ejemplo, del nivel de cortisol plasmático para resistir al estrés externo, como en el caso de un aumento en los niveles de CO2. Cuando estos mecanismos están activos, el organismo tendrá una buena capacidad para el manejo del estrés y para la supervivencia. Sin embargo, si los mecanismos alostáticos están demasiado estimulados (estrés prolongado y/o estrés repetido), habrá una sobrecarga, la cual conducirá a efectos negativos en la supervivencia y el rendimiento (McEwen and Stellar, 1993). Esto pudo haber sucedido durante la prueba de densidad, en el grupo de 125 kg/m3, mientras que los peces en una densidad por debajo de 100 kg/m3 aparentemente resisten. Los resultados de la prueba de consumo de agua muestran que los salmónidos tienen la capacidad de adaptación a condiciones moderadamente sub-óptimas sin sacrificar el crecimiento. Al mismo tiempo, el estudio muestra que una situación de este tipo tiene un costo real, que se mide como nivel reducido de cloruro en el plasma y aumento de PCO2 y de HCO3-. Aún es incierto en qué medida este costo implica un debilitamiento de la capacidad del pez para manejar eventuales circunstancias nuevas.

Conclusiones preliminares Las nuevas recomendaciones sobre la densidad de los peces y el consumo de agua deben cumplir con los requisitos establecidos por las autoridades para el bienestar de los peces. Para establecer buenos criterios para el bienestar en la industria acuícola, es importante el uso de indicadores que puedan distinguir efectivamente entre las diferentes condiciones ambientales. Los resultados de estos experimentos muestran las respuestas a los mecanismos fisiológicos y biológicos fundamentales, que podrán ser utilizados en un debate sobre las condiciones óptimas para el rendimiento, el bienestar y la salud de los peces en los centros de cultivo de mar semi-cerrados. Para la prueba de densidad, se pueden considerar como base los siguientes resultados: 1. La tasa específica de crecimiento (SGR) solamente mostró cambios menores en el crecimiento de los grupos entre 25 y 75 kg/m3. Sin embargo, la disminución del SGR del 46% en los grupos entre 100 y 125 kg/m3, se interpreta como especialmente relevante. 2. El grupo de 125 kg/m3 mostró señales claras de reducción en el nivel de glucosa en el plasma, en la conversión alimenticia y un nivel elevado de sodio en el plasma. 3. Los indicadores de bienestar registrados, mostraron un claro incremento en la proporción de peces con incidencia de cataratas y ulceración de las aletas pectorales en densidades superiores a 75 kg/m3. Para la prueba de consumo de agua, se pueden considerar como base los siguientes resultados: 1. No se encontraron diferencias en el crecimiento ni en la condición física de los diferentes grupos de prueba. 2. El grupo que fue expuesto a 0,2 l/kg peces/min, mostró un nivel menor de cloruro de plasma, un nivel mayor de PCO2 y de HCO3 en comparación con los otros grupos. 3. No se encontraron diferencias en los indicadores de bienestar en ninguno de los grupos de prueba. 4. El uso de 0,2 l/kg peces/min dio un nivel de CO2 en el estanque entre 13 y 14 mg/l, en contraste con los demás grupos que tenían valores menores de 15 mg/l. Resumiendo, los resultados indican que es posible el cultivo de postsmolts en densidades relativamente altas, pero que la densidad demasiado alta tiene consecuencias para el bienestar. Los resultados de nuestros experimentos indican un adecuado bienestar para el postsmolt de salmón aumentando la densidad hasta 75 kg/m3 y usando un flujo de agua específico de al menos 0,3 l/kg peces/min. En este estudio, hemos utilizado el mismo perfil de temperatura como el que fue utilizado por las contrapartes de empresas productoras durante las pruebas realizadas en los centros de cultivo de postsmolts semi-cerrados para el proyecto NFR-OPP (Smøla Klekkeri og Settefisk, Marine Harvest). Las recomendaciones no son necesariamente aplicables en centros con sistema de recirculación, que podrían tener un ambiente diferente a éste. En el centro semi-cerrado de Marine Harvest se realizó una prueba de cultivo de postsmolts en un intervalo de tamaño de 100 a 1.000 g durante el año en curso. El intervalo de tamaño nuestro fue de 100 a 250 g, lo cual también es fundamental en nuestras recomendaciones. Es importante señalar que el estado metabólico del pez se ve afectado por la temperatura y el tamaño, lo que a su vez puede implicar la necesidad de ajustar los valores para optimizar la densidad y el consumo de agua de los peces más grandes, o en un perfil de temperatura diferente. Este tipo de problema debe ser estudiado adicionalmente antes de establecer las recomendaciones definitivas para el postsmolt en un centro de cultivo semi-cerrado.

7. Referencias Eddy, F., Lomholt, J., Weber, R., Johansen, K., 1977. Blood respiratory properties of rainbow trout (Salmo gairdneri) kept in water of high CO2 tension. J Exp Biol. 67, 37-47. Ellis, T., North, B., Scott, A., Bromage, N., Porter, M., Gadd, D., 2002. The relationship between stocking density and welfare in farmed rainbow trout. J. Fish. Biol. 61, 493-531. Henriksen, K., Rosten, T., Terjesen, B.F., Ulgenes , Y., Winther, U., 2013. Overgang til lukkede oppdrettsanlegg i sjø – teoretisk beregning av endret arealbehov. Closed-containment systems in sea – theoretical considerations on changed area need. In Norwegian, English abstract. . VANN 47, 535-544. Hosfeld, C.D., 2010. Physiological effects of environmental hyperoxia on Atlantic salmon (Salmo salar L.) and European sea bass (Dicentrarchus labrax L.). University of Bergen, 152. Kjartansson, H., Fivelstad, S., Thomassen, J.M., Smith, M.J., 1988. Effects of different stocking densities on physiological parameters and growth of adult Atlantic salmon (Salmo salar L.) reared in circular tanks. Aquaculture 73, 261-274. Korte, S.M., Olivier, B., Koolhaas, J.M., 2007. A new animal welfare concept based on allostasis. Physiol & Behav 92, 422-428. Kvamme, K., Fivelstad, S., Handeland, S., Hosfeld, H., Bergheim, A., 2014 Metabolite production rates of Atlantic salmon (Salmo salar L.) post-smolt (in prep.) McEwen, B., Stellar, E., 1993. Stress and the individual. Archives of Internal Medicine 153, 2093-2101. Rosten, T.W., Ulgenes, Y., Henriksen, K., Terjesen, B.F., Biering, E., Winther, U., 2011. Oppdrett av laks og ørret i lukkede anlegg - forprosjekt. SINTEF, Trondheim, 76. Terjesen, B., Rosten, T., Ulgenes, Y., Henriksen, K., Aarhus, I., Winther, U., 2013. Betydning av vannmiljøet ved produksjon av laksefisk i lukkede systemer i sjø. Water quality requirements for efficient farming of Atlantic salmon in closed systems. In Norwegian, English abstract. . VANN 48, 14-27. Thorarensen, H., Farrell, A., 2011. The biological requirements for post-smolt Atlantic salmon in closed-containment systems. Aquaculture 312, 1-14.